ГРИБЫ
ГРИБЫ, группа выделяемых в особое царство живого споровых организмов, иногда внешне напоминающих растения, но лишенных зеленого пигмента хлорофилла, настоящих корней, стеблей и листьев. Споры, как и семена, рассеиваются и прорастают в новые организмы, но не содержат зародыша и обычно состоят из единственной клетки. В настоящее время считается, что на земном шаре обитает как минимум 1,5 млн. видов грибов, но описано из них всего 70 000, т.е. менее 5%. К этой группе обычно относят т.н. слизевиков, плесени, обычно наблюдаемые на разлагающихся растениях и почве, дрожжи, хорошо известные по их роли в производстве алкогольных напитков и других пищевых продуктов, шляпочные грибы, а также возбудителей многих болезней сельскохозяйственных культур, например головни, ржавчины и мильдью.
Значение грибов в природе и в жизни человека трудно переоценить. Прежде всего это т.н. редуценты, необходимые для разложения органических веществ, включая целлюлозу и лигнин, т.е. для глобального круговорота элементов. Грибы, в первую очередь многие шляпочные их виды, употребляются в пищу, причем некоторые из них относятся к самым дорогим деликатесам (трюфели). Они также дают «еду будущего» – съедобный белок (микопротеин). Грибы все шире применяются для биологической борьбы с вредными насекомыми и нематодами, заменяя ядохимикаты. Они образуют симбиотическую ассоциацию – микоризу – с корнями растений, которая улучшает рост последних и позволяет деревьям селиться на почти бесплодном грунте. Успехи генной инженерии сделали дрожжи настоящими живыми фабриками по широкомасштабному производству сложных соединений, в частности необходимых медицине антибиотиков и гормонов и применяемых в промышленности ферментов. С другой стороны, грибы, поселяясь в тканях растений и животных, бывают причиной опасных болезней (фитомикозов, микозов); кроме того, они образуют ядовитые микотоксины, вызывающие пищевые отравления, и часто приводят к порче самых разных полезных материалов.
Характерные признаки.
Грибы – обширная и повсеместно распространенная группа весьма разнообразных организмов, способных существовать в широком диапазоне условий. Изучающую их науку называют микологией, а специалистов в этой области – микологами. Когда-то грибы включались в царство растений и составляли в нем вместе с бактериями, водорослями и лишайниками отдел низших, слоевцовых, или талломных, растений (Thallophyta). По мере дальнейшего изучения этих четырех групп все они были распределены по другим царствам, а прежняя классификация была признана устаревшей.
Грибы отличаются от растений достаточно сильно. Прежде всего, они лишены хлорофилла – свойственного растениям зеленого пигмента, необходимого для фотосинтеза, т.е. образования питательных органических веществ (углеводов) из минеральных (углекислого газа и воды) с попутным выделением кислорода. Следовательно, грибы, как и животные, питаются не автотрофно, а гетеротрофно – уже готовой органикой из внешних источников. Для этого они либо паразитируют на живых организмах (включая и другие грибы), либо потребляют их мертвые остатки и продукты жизнедеятельности (например, нектар растений); в последнем случае их называют сапротрофами. Некоторые грибы образуют высокоспециализированные симбиотические ассоциации с водорослями (лишайники) или корнями растений (микориза).
Уникальные особенности грибов оправдывают выделение их в самостоятельное царство Mycetae или Fungi. Сейчас многие микологи считают, что включаемые в него организмы слишком разнообразны, и некоторые традиционно относившиеся к грибам группы переносят в другие царства. В частности, слизевики (Myxomycota) с характерной для них амебоидной питающейся стадией все чаще рассматривают в составе царства протистов (Protista).
Мицелий.
Несмотря на все разнообразие грибов, подавляющее их большинство обладает специфическим для этой группы признаком – мицелием, т.е. системой нитей, поглощающих питательные вещества. Сами нити называют гифами; каждая из них окружена достаточно жесткой стенкой из хитина и (или) целлюлозы в сочетании с другими полисахаридами (углеводами, близкими по строению молекулы к крахмалу). Гифы служат не только для питания: они образуют особые репродуктивные структуры – спорофоры или «плодовые тела», а на них или внутри них – споры. Мицелий – один из важнейших отличительных признаков грибов, однако дрожжи и слизевики составляют исключение: первые обычно одноклеточные и настоящих гиф у них нет, а вторые отличаются присутствием в цикле развития «ползающей» амебоидной стадии.
КЛАССИФИКАЦИЯ
Классифицируют грибы по типу спор (они образуются половым либо бесполым путем) и строению специализированных спороносных структур. Иерархический ранг грибных таксонов обозначается стандартными окончаниями, рекомендованными для этих организмов международными правилами ботанической номенклатуры.
У высших по рангу таксонов внутри царства грибов – отделов (они эквивалентны «типам» у животных) – должно быть окончание -mycota, а у подотделов (вторых в иерархии) -mycotina. Далее по убывающей следуют классы (-mycetes), порядки (-ales) и семейства (-aceae). Стандартизированных окончаний у родов и видовых эпитетов не предусмотрено.
Относительно деталей классификации грибов среди микологов сохраняются разногласия, и одни и те же группы могут у разных авторов объединяться, разделяться или менять свой иерархический ранг. Однако сейчас в целом принято не относить к «настоящим грибам» (отдел Eumycota) слизевики и ряд других «проблематичных» форм, а среди первых обычно различают пять подотделов: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina и Deuteromycotina.
Mastigomycotina
(«жгутиковые грибы»). Это в основном водные организмы, образующие при бесполом размножении подвижные жгутиковые споры (зооспоры). Исходя из особенностей зооспор (количества и расположения жгутиков), выделяют три класса, из которых наиболее известен класс оомицетов (Oomycetes). К нему относится, в частности, порядок сапролегниевых (Saprolegniales), называемых также «водными плесенями». Они наносят экономический ущерб, паразитируя на рыбах и их икре. Эти грибы часто образуют видимый невооруженным глазом бахромчатый мицелий на плавающих в реках и озерах тушках дохлой рыбы. К оомицетам относятся также возбудители опасных болезней растений, включаемые в роды Pythium, Phytophthora и Peronospora. Виды Pythium вызывают на слабо дренируемых почвах корневую гниль всходов и сосудистый некроз побегов, часто становясь серьезной проблемой в питомниках и парниках. Вид Phytophthora infestans широко известен как причина «картофельной чумы», приводящей к широкомасштабной гибели этой культуры и вызвавшей в 1845–1847 страшный голод в Ирландии: он сократил население страны более чем на 1,5 млн. человек и привел к массовой миграции ее жителей в Северную Америку. Виды Peronospora и близких родов – возбудители т.н. ложной мучнистой росы, наносящей серьезный урон посевам лука, латука и ряда других культур.
Zygomycotina.
Это наземные грибы, бесполое размножение которых идет с образованием неподвижных спор (апланоспор), а половое – путем слияния вырастающих на мицелии «половых органов», называемых гаметангиями. Апланоспоры созревают в мешковидных структурах – спорангиях и у ряда видов с силой выбрасываются из них в воздух. При половом размножении слияние и смешивание содержимого гаметангиев приводят к образованию толстостенной зигоспоры, прорастающей после более или менее длительного периода покоя. Наиболее известны в этом отделе род Mucor и близкие к нему грибы, обильно представленные в почве, на навозе и на других органических остатках, часто растущие в виде пушистого налета на сыром хлебе и гниющих плодах. Строение спорангиев и способ развития зигоспоры широко варьируют и служат основой для выделения различных таксонов. Многие представители этого подотдела гетероталломны, т.е. половой процесс и образование зигоспор возможны у них только при встрече особей одного вида, относящихся к разным «половым типам» (они обозначаются + или -). Их «межполовые» отношения координируются особыми выделяемыми в окружающую среду веществами гормональной природы. Наличие двух половых типов отражено в названии подотдела, образованном от греч. zygERRORm – «пара».
Ascomycotina
(сумчатые грибы). Это самая обширная группа грибов, отличающаяся от прочих особым типом половых спор – аскоспор, которые образуются внутри мешковидной клетки, называемой сумкой, или аском (от греч. askos – «мешок»). Обычно в аске созревает восемь аскоспор, но в зависимости от вида грибов их может там быть от одной до тысячи с лишним. Плотно упакованные аски (часто вперемешку со стерильными нитями) образуют спороносный слой, называемый гимением. У большинства сумчатых грибов он находится внутри специфического скопления гиф – плодового тела, или аскокарпа. Это сложно устроенные структуры, на особенностях которых во многом строится классификация представителей данного подотдела. Большинство сумчатых грибов образует также бесполые апланоспоры, называемые конидиоспорами или просто конидиями (от греч. konis – пыль, и idion – уменьшительный суффикс, т.е. «крохотная пылинка»). Конидии созревают либо на обычных составляющих тело гриба (соматических) гифах, либо на специализированных гифах-подставках (конидиеносцах).
Сумчатые грибы занимают множество экологических ниш. Они встречаются в почве, в морях и пресных водоемах, на разлагающихся остатках животных и растений. Немало среди них и опасных патогенов, вызывающих различные болезни растений и животных.
Традиционно этот крупнейший подотдел грибов делят на пять классов: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes и Loculoascomycetes, однако появление новых электронномикроскопических данных и результаты типирования ДНК (анализа генетического материала) наводят на мысль о том, что такая схема классификации не отражает истинные эволюционные связи.
Hemiascomycetes (голосумчатые). Эти грибы характеризуются «голыми», т.е. не заключенными в плодовые тела, асками. Самые известные среди голосумчатых – дрожжи. Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) используются в хлебопечении и для т.н. верхового брожения (гриб всплывает на поверхность жидкости) при производстве вина и эля. Другой вид, S. carlsburgensis, обеспечивает низовое (идущее в толще жидкости) брожение в пивоваренной промышленности. Candida albicans – опасный паразит человека, вызывающий т.н. кандидозы, в том числе молочницу ротовой полости и влагалища. У людей с ослабленной иммунной системой этот вид часто распространяется по всему организму и может представлять угрозу для жизни.
Plectomycetes. У этих грибов аски либо погружены в волокнистую массу гиф, либо находятся внутри замкнутых шаровидных плодовых тел, называемых клейстотециями. Различают два порядка – мучнисторосяные грибы (Erysiphales) и эвроциевые (Eurotiales). К последним относятся многие экономически важные плесени. Мучнисторосяные – это облигатные паразиты высших растений, вызывающие некоторые серьезные их болезни, например мучнистую росу злаков (Erysiphe graminis) и яблонь (Podosphaera leucotricha). К эвроциевым относятся такие роды, как Aspergillus и Penicillium, широко используемые в промышленности: A. niger дает лимонную кислоту, P. chrysogenum – антибиотик пенициллин, а P. camemberti и P. roqueforti необходимы для производства сыров (камамбера и рокфора). Кроме того, оба этих рода, образуя плесень и микотоксины (грибные яды), служат причиной больших потерь продовольственных продуктов и других материалов. Один из таких ядов – афлатоксин (впервые он был обнаружен у A. flavus) – часто накапливается в долго хранящемся арахисе и считается канцерогенным.
Pyrenomycetes. У этих грибов цилиндрические аски обычно находятся в плодовых телах, называемых перитециями, которые внешне напоминают колбу и открываются в окружающую среду отверстием на конце суженной шейки. По форме, окраске и консистенции перитеции сильно варьируют, они бывают одиночными или собранными в группы, иногда погруженными в особые компактные, образованные гифами структуры, называемые стромами. Так, у обычно встречающегося на навозе вида Sordaria fumicola перитеции одиночные, длиной ок. 0,5 мм, а у Daldinia concentrica сотни плодовых тел находятся по периферии разделенной на четкие концентрические зоны стромы диаметром иногда более 2,5 см. Некоторые пиреномицеты вызывают болезни растений, например белую гниль корней плодовых деревьев (Rosellinia necatrix) и рак яблони (Nectria galligena); другие виды могут наносить вред, разрушая древесину. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea) поражает колосья ржи и других зерновых. Употребление в пищу муки, зараженной этим грибом, вызывает тяжелое заболевание – эрготизм – с такими симптомами, как галлюцинации и сильное чувство жжения (отсюда старое название болезни – «антонов огонь»).
Discomycetes. У дискомицетов плодовое тело обычно открытое, чашевидное или дисковидное с гимением на поверхности. Исключение – представители порядка трюфелевых (Tuberales), образующие под землей аскокарпы с внутренним гимением. Разделение дискомицетов на таксоны низшего ранга во многом основано на способе вскрывания аска. У т.н. оперкулятных асков для этого служит особая крышечка, а у иноперкулятных такой крышечки нет. Большинство дискомицетов – сапротрофы, растущие на почве, навозе и растительном опаде. Некоторые роды патогенны, например, Sclerotinia fructigenia вызывает обычную бурую гниль яблок и груш, а Rhytisma acerinum – смолистую пятнистость клена. К высокоспециализированному порядку Lecanorales относятся виды, образующие (в симбиозе с водорослями) большинство лишайников; последние играют важную роль в заселении камней, голого грунта и других крайне суровых местообитаний.
Loculoascomycetes. Для этих грибов характерны т.н. битуникатные, т.е. окруженные двойной оболочкой, аски. Наружная жесткая стенка (экзоаск, или экзотуника) при их созревании разрывается, через образовавшееся отверстие выпячивается внутренняя растяжимая стенка (эндоаск, или эндотуника), и только после этого в окружающую среду высвобождаются споры. Название класса связано с тем, что аски развиваются в полостях (локулах) внутри плодовых тел, обычно называемых аскостромами.
Basidiomycotina
(базидиальные грибы). Отличительный признак этих грибов – созревание половых спор (базидиоспор) на поверхности особых структур, т.н. базидий. Каждая из базидий формируется на конце гифы и представляет собой вздувшуюся клетку (реже – четыре клетки) с тонкими выростами (стеригмами), к которым и прикреплены базидиоспоры.
К этому подотделу относится множество грибов с крупными, мясистыми плодовыми телами, включая трутовики, дождевики, земляные звездочки, веселки, дрожалки и шляпочные грибы. Большинство их – сапротрофы, играющие важную роль в разложении опавшей листвы, мертвой древесины и навоза. Однако настоящий домовый гриб (Serpula lacrymans) наносит большой ущерб, вызывая гниение деревянных построек, а опенок осенний (Armillaria mellea) – опасный паразит живых деревьев. Среди шляпочных грибов известны как съедобные, в частности высоко ценимые гурманами белый гриб (Boletus edulis) и лисичка настоящая (Cantharellus cibarius), так и крайне ядовитые, например бледная поганка (Amanita phalloides), и галлюциногенные, из которых хорошо известны в этом плане псилоцибе полуланцетовидная (Psilocybe semilanceata) и мухомор красный (Amanita muscaria).
По особенностям развития базидий принято различать три класса базидиальных грибов. К классу Hemibasidiomycetes относятся ржавчинные (порядок Uredinales) и головневые (порядок Ustilaginales) грибы – наносящие большой хозяйственный ущерб паразиты растений. Первые из них, вероятно, поражали папоротники еще в каменноугольном периоде, т.е. примерно 300 млн. лет назад. Класс Hymenomycetes объединяет пластинчатые, трубчатые и трутовые грибы. К классу Phragmobasidiomycetes относятся, в частности, дрожалковые грибы (порядок Tulasnellales).
Deuteromycotina.
Эту группу называют также Fungi imperfecti, т.е. «несовершенные грибы», поскольку половое размножение и связанные с ним структуры у них неизвестны. Систематика таких грибов основана на способе образования их бесполых спор (конидий). Группа, в принципе, искусственная, у отдельных ее представителей со временем обнаруживаются половые формы, и в результате один и тот же вид может под разными названиями описываться, например, и как несовершенный (бесполая, или анаморфная, стадия), и как сумчатый (половая, или телеоморфная, стадия).
СЪЕДОБНЫЕ И ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ
Надежных методов различения съедобных и ядовитых грибов «на глазок» нет, поэтому единственный выход – знать каждый из них. Если видовая принадлежность грибов вызывает сомнение, есть их ни в коем случае не стоит. К счастью, среди сотен встречающихся в природе видов многие отличаются настолько четко выраженными признаками, что спутать их с другими трудно.
Съедобные и ядовитые грибы не выделяются в какие-то особые таксоны, иногда и те и другие входят в состав одного и того же порядка, семейства и даже рода, являясь, таким образом, близкими родичами. Виды, с которыми обычно приходится иметь дело грибникам, характеризуются мясистыми плодовыми телами и относятся к базидиальным либо сумчатым грибам. Все коммерчески разводимые виды, как и все самые ядовитые, – базидиальные, шляпочные, пластинчатые, т.е. их плодовое тело состоит из ножки и шляпки, покрытой снизу вертикальными, радиально расходящимися пластинами, на которых развиваются споры. Если положить зрелую шляпку пластинами на лист бумаги, споры высыпятся, и тогда нетрудно определить их цвет: они бывают белыми, розовыми, пурпурно-коричневыми или черными. У съедобных грибов споры могут быть любого цвета, а у ядовитых, относящихся к роду Amanita, они всегда белые. Таким образом, если сразу отбрасывать все белоспоровые грибы, то точно не отравишься, однако и ценного продукта в хозяйстве может поубавиться.
Обычные съедобные грибы.
Плодовое тело всем известного шампиньона полевого (Agaricus campestris) состоит из шляпки на центральной ножке (пеньке). Снизу шляпка несет множество радиально расходящихся от центра вертикальных пластинок. На обеих сторонах каждой из них развиваются споры – по подсчетам, более миллиарда у одного шампиньона. Созрев, они разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают. Этот вид характеризуется сероватой шляпкой, розовыми, буреющими при созревании пластинками и пленчатым кольцом (остатком покрывала) на ножке; его легко опознает по картинке даже неспециалист.
После шампиньона, вероятно, самые вкусные среди встречающихся в природе грибов (так мы будем называть для простоты плодовые тела) – навозники, или чернильные грибы (род Coprinus), называемые так потому, что при созревании их шляпка становится мягкой и сочится чернильного цвета жидкостью. Споры у них черные. Один раз увидев, вы не спутаете эти грибы ни с какими другими. Наиболее распространенные виды этого рода – навозники белый, или лохматый (C. comatus), мерцающий (C. micaceus) и серый (C. atramentarius).
Среди белоспоровых грибов легко узнаются вешенка обыкновенная (Pleurotus ostreatus) и близкий вид P. sapidus: ножка у них сдвинута к краю шляпки, а плодовые тела растут плотными, как бы ступенчатыми скоплениями на мертвых древесных пнях. Вполне съедобна также белоспоровая лисичка настоящая (Cantharellus cibarius) со светло-желтой шляпкой, но ее можно спутать с близким видом C. aurantiacus, который бывает слегка ядовитым.
К трубчатым базидиальным грибам относятся представители семейств полипоровых (Polyporaceae) и болетовых (Boletaceae). У них нижняя сторона шляпки покрыта как бы слоем пористой губки из плотно упакованных узких вертикальных трубочек, на внутренних стенках которых образуются споры. Однако у первых, т.н. трутовиков, ножка часто отсутствует или незаметна, а плодовые тела вторых – «обычные», как у шампиньона. Некоторые болетовые относятся к деликатесам, другие более или менее ядовиты, так что любителю следует быть осторожным.
Трутовики растут на стволах и пнях. Обычно они слишком жесткие и деревянистые для готовки, однако и тут известны исключения. Например, съедобную печеночницу обыкновенную (Fistulina hepatica), называемую так из-за внешнего сходства с куском печенки, легко определить. Растет она почти всегда на старых пнях каштана, реже – дуба, часто достигая в диаметре 15–20 см. Трутовик серно-желтый (Polyporus sulphureus) – также крупный гриб, который нетрудно опознать по цвету.
У представителей другого семейства базидиальных грибов – дождевиковых (Lycoperdaceae) – плодовые тела шаровидные, самых разных размеров: иногда крошечные, с горошину, а иногда огромные – диаметром до 45 см. Ядовитых среди них нет, а вкусными считаются многие. Дождевик бокальчатый (Lycoperdon cyathiforme) часто в изобилии растет на газонах, головач гигантский (Calvatia gigantea) встречается гораздо реже. Эти грибы следует собирать, пока их плодовые тела молодые, белые, на срезе напоминающие сыр. Созревая, они превращаются в сухой мешок, набитый желтыми, пурпурными или оливковыми спорами.
Представителей базидиальных грибов из семейства рогатиковых (Clavariaceae) нетрудно узнать, потому что их плодовые тела внешне похожи на кораллы. Ядовитых среди них нет, но некоторые виды для еды слишком жесткие.
Сморчки (род Morchella) появляются обычно в мае, и с виду так своеобразны, что ни с какими ядовитыми грибами их не спутаешь. Эти представители сумчатых грибов напоминают своими плодовыми телами маленькую губку на белой ножке.
К сумчатым грибам относятся и высоко ценимые гурманами трюфели (род Tuber). Они черные, клубневидные, растут под землей, и их приходится выкапывать. Трюфели отличаются характерным запахом, поэтому для их поисков специально дрессируют собак и свиней. Эти грибы встречаются по всей Северной Америке, но завозят их в США на продажу из Европы, главным образом из Франции, где их сбор и консервирование поставлены на промышленную основу.
Обычные ядовитые грибы.
Самые опасные грибы относятся к роду Amanita, для которого характерны белые споры и вздутое или чашевидное основание ножки. Наиболее известен среди них мухомор красный (A. muscaria) с желтой или оранжевой шляпкой, покрытой сверху белыми пятнами. Бледная поганка (A. phalloides) отличается зеленовато-белым цветом и обычно встречается в редколесьях. Молодое плодовое тело представителей этого рода почти шаровидное, а позднее развивает практически плоскую пластинчатую шляпку диаметром до 13 см на ножке высотой до 15 см, погруженной снизу в пленчатое влагалище. Некоторые виды Amanita съедобны, но рисковать не стоит, потому что ошибка в определении может привести к трагическим последствиям.
Как это ни странно, чаще всего отравляются не мухоморами и бледными поганками, а слабоядовитыми грибами. Особого внимания заслуживает говорушка светящаяся (Clitocybe illudens), названная так за свою способность к люминесценции. Это оранжево-желтый пластинчатый гриб с почти плоской шляпкой диаметром до 15 см. Опасность представляют и белоспоровые грибы-зонтики (род Lepiota). Большинство видов этого рода, в частности зонтик пестрый, или большой (L. procera), съедобны, но есть и исключение – L. morgani. Это очень крупный гриб со шляпкой диаметром до 25 см. Он довольно похож на близкородственный зонтик большой, однако отличается от него чуть зеленеющими с возрастом спорами.
Природа находящихся в ядовитых грибах токсинов различна, и время, через которое появляются симптомы отравления ими, также неодинаково. Мухомор красный содержит алкалоид мускарин, сильно действующий на нервную систему. Для развития симптомов отравления требуется от нескольких минут до двух-трех часов. Возможны желудочные спазмы, рвота, понос, головокружение, потеря сознания и кома, иногда конвульсии. При отравлении бледной поганкой аналогичные симптомы возникают через несколько часов. Позднее наблюдаются печеночная недостаточность, повышенное давление и падение температуры тела. Через несколько дней в 50% случаев наступает смерть.
Грибоводство.
Хотя широко разводимый шампиньон полевой в природе встречается на открытых местах, зеленого хлорофилла, в отличие от растений, он не содержит, поэтому нормально развивается и в отсутствие света. Его часто разводят в заброшенных шахтах и пещерах, где нетрудно поддерживать постоянную температуру – одно из важнейших для роста плодового тела условий. Необходимы к тому же правильное питание и влага. Шампиньоны разводят также в погребах или специально построенных сараях. Любители часто считают, что выращивать грибы проще простого, однако занятие это требует специальных знаний и конкурировать с профессионалами здесь очень трудно.
Питательная ценность.
В грибах содержится очень мало необходимых человеку веществ. Калорийность их также низка – ок. 100 ккал/кг.
Ответь на вопросы викторины «Сад и огород»